Основы общей эмбриологии человека

ГАМЕТЫ (половые клетки)

Сперматозоид - мужская половая клетка, состоит из головки, шейки и хвоста. В головке имеется ядро и акросома, в шейке - центриоли, а хвост состоит из 3 отделов: промежуточного (в нем имеются митохондрии и аксонема жгутика (9 дуплетов микротрубочек по периферии и 1 дуплет - в центре), главного и терминального (представляют собой аксонему жгутика), в терминальной части - неполный набор микротрубочек.

Яйцеклетка - женская половая клетка, крупная клетка, в ооплазме (цитоплазме) имеется большой запас РНК, кортикальные гранулы, белково-липидно-углеводные (желточные) включения. Кортикальные гранулы являются производным комплекса Гольджи, представляют собой мембранные пузырьки, содержащие протеолитические ферменты, которые способны разрушать рецепторы для сперматозоидов на цитомембране и блестящей оболочке яйцеклетки с образованием оболочки оплодотворения. На цитомембране яйцеклетки есть рецепторы для сперматозоидов. Яйцеклетка человека имеет 2 дополнительные оболочки: блестящую оболочку, состоящую из гликозамингликанов, и лучистый венец (zona pellucida; corona radiata), образованный из фолликулярных клеток, которые прилипают к яйцеклетке пока она находится в фолликуле яичника. Яйцеклетка человека является изолецитальной, вторично олиголецитальной (или алецитальной).

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша - зиготы. В процессе оплодотворения различают несколько фаз:
1. Дистантное взаимодействие - сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также происходит его активация (капацитация).
2. Контактное взаимодействие - происходит акросомальная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки.
3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму. В эту фазу происходит взаимодействие между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки, после чего их мембраны сливаются, и головка и шейка сперматозоида оказываются в ооплазме. После проникновения одного сперматозоида в яйцеклетке возникает кортикальная реакция. Она заключается в следующем. В ооплазму входят ионы натрия, в результате чего меняется заряд цитомембраны яйцеклетки (с отрицательного на положительный). Кроме того, в ооплазме резко повышается концентрация ионов кальция. Все это приводит к тому, что кортикальные гранулы начинают двигаться к цитомембране яйцеклетки и их мембрана сливается с цитомембраной яйцеклетки, т.е. происходит экзоцитоз кортикальных гранул. Ферменты кортикальных гранул разрушают рецепторы для сперматозоидов и изменяют свойство блестящей оболочки, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Цитомембрана и блестящая оболочка яйцеклетки с видоизмененными свойствами получают название оболочки оплодотворения. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ядра этих клеток сначала располагаются по отдельности (стадия двух пронуклеусов), а потом сливаются (синкарион).

ДРОБЛЕНИЕ - последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток - бластомеров. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный получает название эмбриобласта, другой более мелкий и светлый - трофобласта. Из эмбриобласта развивается зародыш и почти все провизорные органы (хорион, плодная часть плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). В процессе дробления клетки трофобласта делятся быстрее эмбриобласта. В результате этого клетки трофобласта обрастают снаружи клетки эмбриобласта. Поэтому образующаяся клеточная масса - морула состоит из двух групп клеток. Внутри располагаются клетки эмбриобласта, а снаружи - клетки трофобласта.

ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТУЛЫ
В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри, под трофобластом. Со временем количество жидкости увеличивается и внутри зародыша образуется полость заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула. Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из 1) трофобласта, образующего как бы стенку бластулы; 2) из клеток эмбриобласта, располагающихся внутри; 3) из полости бластулы, заполненной жидкостью. Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта, они состоят только из клеток самого трофобласта. Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок - это первый этап в развитии плаценты. С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ - это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй - путем миграции.

В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона - это второй этап в образовании плаценты.

Во время второго этапа образуются еще два зародышевых листка (мезодерма и мезенхима), провизорный орган - аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа - плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы - хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.

первый этап гаструляции

Клетки эмбриобласта подразделяются на две части. Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска (щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму.

Образование хориона. Внезародышевые мезенхима подрастает к трофобласту и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион - это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.

Образование эктодермы и энтодермы. Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток - это эктодерма (эпибласт), нижний слой - энтодерма (гипобласт).

Образование амниона. Над эктодермой скапливается жидкость, она отодвигает клетки внезародышевой мезенхимы. В результате образуется пузырек, заполненный жидкостью - амниотический пузырек. Клетки эктодермы разрастаются за пределы зародышевого диска и обрастают поверхность амниотического пузырька. Получается амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

второй этап гаструляции

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и поэтому в передней части первичной этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.

Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.

Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.

Образование нервной трубки. В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).

Дифференцировка мезодермы и образование 4 зародышевого листка - мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется еще один отдел - сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Мезенхима является четвертым зародышевым листком. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается пердпочка и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря - это остатки аллантоиса.

Образование плаценты (III этап). По аллантоису ко вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки - decidua basalis и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ

инвагинация - впячивание
деляминация - расщепление
миграция - перемещение
эпиболия - обрастание

Гаструляция у человека совершается в 2 этапа:

ОБРАЗУЮТСЯ
зародышевые листки эктодерма, энтодерма мезодерма, мезенхима
осевые органы хорда, нервная трубка, мезодерма, кишечная трубка
провизорные органы амнион, желточный мешок, хорион (вторичные ворсинки) аллантоис, идет формирование плаценты - третичные ворсинки хориона

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА-название образование строение функции
амнион образуется путем обрастания эктодермой (эпибластом) внутренней поверхности амниотического пузырька внезародышевая эктодерма и внезародышевая мезенхима образует водную среду вокруг зародыша, защита от механических воздействий, защита от инфекций, выведение продуктов обмена плода
желточный мешок образуется путем обрастания энтодермой (гипобластом) внутренней поверхности желточного пузырька внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима образование первых клеток крови и кровеносных сосудов (мезенхима), образование первичных половых клеток (энтодерма)
аллантоис образуется как вырост из вентральной стенки заднего отдела первичной кишки внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима по аллантоису растут сосуды к формирующейся плаценте
плацента образуется последовательно в 3 этапа: трофобласт - хорион - плацента
ОБРАЗОВАНИЕ ТРОФОБЛАСТА - после первого деления дробления образуется первая клетка трофобласта, потом она многократно делится и формируются первичные ворсинки трофобласта

ОБРАЗОВАНИЕ ХОРИОНА - к трофобласту подрастает внезародышевая мезенхима и возникает хорион, сначала образуются вторичные ворсинки хориона, а затем к ним подрастают кровеносные сосуды и возникают третичные ворсинки хориона

ОБРАЗОВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ - хорион соединяется с decidua basalis и образуется плацента, так как плацента - это хорион + decidua basalis
первичные ворсинки трофобласта - образованы только клетками трофобласта
хорион - состоит из трофобласта и внезародышевой мезенхимы
вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы
третичные ворсинки хориона состоят из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов

плацента - состоит из хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть)
питание и газообмен плода; выведение продуктов обмена плода; выработка гормонов и биологически-активных веществ, необходимых для развития зародыша и для течения беременности

У млекопитающих имеются: 4 зародышевых листка 4 осевых органа 4 провизорных органа
эктодерма хорда амнион
энтодерма нервная трубка желточный мешок
мезодерма кишечная трубка аллантоис
мезенхима мезодерма плацента

ТИПЫ ПЛАЦЕНТ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

эпителиохориальная - хорион контактирует с эпителием маточных желез
десмохориальная - хорион контактирует с соединительной тканью decidua basalis
вазохориальная - хорион контактирует с сосудами decidua basalis
гемохориальная - хорион контактирует с кровью матери (У ЧЕЛОВЕКА)