Кровь

Кровь состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плазмы).

ПЛАЗМА (55-60%) вода - 90-93%, органических веществ 6-9%, неорганических - 1%; среди них: белки - 60-75 г/л, углеводы, липиды, электролиты

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (40-45%)
различают белые клетки крови - лейкоциты, красные клетки крови - эритроциты и кровяные пластинки - тромбоциты

функции эритроцитов и тромбоцитов реализуются внутри сосудов, а функции лейкоцитов осуществляются, в основном, в тканях

ЭРИТРОЦИТЫ
формы:нормальная форма: двояковогнутый диск - дискоцит

патологические формы - пойкилоциты:
шаровидные - сфероциты
с плоскими поверхностями - планициты
с выпуклыми поверхностями - стоматоциты
с многочисленными зубчиками на поверхности - эхиноциты
с небольшим количеством зубчиков -акантоциты
двухямочные
шлемообразной формы - шизоциты
серповидной формы - дрепаноциы
каплевидной формы - дакроциты
формы мишени - кодоциты
с отверстием в центре и т.д.
строение:
ядра нет; цитомембрана имеет отрицательный заряд, благодаря наличию специального углевода - сиаловой кислоты в гликокаликсе, имеет транспортные белки легко проницаема для анионов и плохо - для катионов (К+, Na+); мембранных органелл нет, из немембранных органелл, имеются только микрофиламенты; цитоплазма в основном заполнена - гемоглобином; гемоглобин - это гликопротеин, который состоит из 4 молекул белка глобина, каждая из которых связана с 1 молекулой гема; гем является производным витамина B12 и содержит двухвалентное железо; гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и плохо отдавать CO2 и СО; в имеется фермент карбоангидраза, которая катализирует реакцию:
в тканях > CO2+ H2 O <=> H+ + HCO3- < в легких
гемоглобин плода называется - гемоглобином F(фетальным), он обладает более высокой способностью связывать кислород у плода и новорожденного количество гемоглобина и эритроцитов больше, чем у взрослых у взрослых гемоглобин называется гемоглобином А; гемоглобин с присоединенным кислородом - оксигемоглобин, гемоглобин без кислорода - дезоксигемоглобин, гемоглобин с присоедниненой окисью углерода (СО) - карбоксигемоглобин, гемоглобин с присоедниненым углекислым газом (СО2) - карбгемоглобин, гемоглобин с трехвалентным железом - метгемоглобин
функции:
перенос кислорода и углекислого газа, поддержание буферных свойств крови

ТРОМБОЦИТЫ

строение:
ядра нет; представляют собой кусочки цитоплазмы, где имеются элементы комплекса Гольджи и гладкого эндоплазматического ретикулума, митохондрии, рибосомы, включения гликогена, микротрубочки, микрофиламенты, есть ферменты гликолиза, а также несколько типов гранул; все структуры, имеющие строение гранул называются грануломером, а все негранулярные компоненты цитоплазмы - гиаломером; на цитомембране имеются рецепторы для факторов свертывания крови

формы: юные, зрелые, старые, дегенеративные и гигантские

альфа-гранулы содержат:

гликопротеины (фибронектин, фибриноген, фактор Виллебранда) белки, связывающие гепарин (фактор 4 тромбоцитов - регулирует проницаемость сосудов, выход кальция из кости, хемотаксис нейтрофилов и эозинофилов, нейтрализует гепарин
b-тромбоглобулин
факторы роста (тромбрцитарный фактор роста трансформирующий фактор роста b)
факторы свертывания и тромбоспондин (тромбоспондин - усиливает адгезию и агрегацию тромбоцитов; тромбопластин, фактор V, GMP-140 - белок семейства селектинов, рецептор адгезии)
на внутренней поверхности мембраны имеются рецепторы для факторов светрывания
дельта-гранулы содержат: АДФ, АТФ, ионы кальция, серотонин, гистамин
лямбда-гранулы или азурофильные гранулы, или лизосомы: (см. нейтрофилы)

свойства:
тромбоциты способны активироваться, при этом происходит выброс содержимого гранул во внеклеточное пространство и, кроме того, внутренняя поверхность мембраны гранул, содержащая рецепторы для молекул адгезии и факторов свертывания, становится доступной для неактивных факторов свертывания крови, которые при взаимодействии с этими рецепторами, сначала фиксируются, а затем активируются; тромбоциты способны прикрепляться к поврежденной поверхности сосуда - адгезия и склеиваться между собой - агрегация

функции:
участие в свертывании крови и образовании тромбов

ЛЕЙКОЦИТЫ

по наличию или отсутствию СПЕЦИФИЧЕСКИХ гранул лейкоциты делятся на 2 группы - гранулоциты и агранулоциты; гранулоциты имеют специфические гранулы, ядра зрелых и почти зрелых гранулоцитов состоят из нескольких долек: могут быть двудольчатыми, трех- и четырехдольчатыми; агранулоциты не имеют специфических гранул и обладают округлым, овальным или бобовидным ядром; и гранулоциты, и агранулоциты имеют в цитоплазме НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ, которые представляют собой лизосомы, их состав одинаокв у всех лейкоцитов; к гранулоцитам относятся базофилы, эозинофилы и нейтрофилы, к агранулоцитам - лимфоциты и моноциты

БАЗОФИЛЫ

строение:
клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы (сегментоядерные), имеющие как правило двудольчатое ядро, в их цитоплазме кроме всех основных специфические и неспецифические гранулы; специфические гранулы хорошо окрашиваются основными (щелочными) красителями; основной краситель - АЗУР-2 имеет темно-синий цвет, и поэтому при окраске мазка крови азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы базофила должны бы окрашиваться в темно-синий цвет, но благодаря наличию в этих гранулах сульфатированных протеогликанов они окрашиваются в фиолетово-пурпурный цвет, то есть метахроматично (метахромазия - изменение первоначального цвета красителя)

состав специфических гранул:

хондроитин сульфат А (сульфатированный протеогликан)
гистамин
серотонин
небольшие количества нейтральных протеиназ - химазы, триптазы
состав неспецифических (или азурофильных) гранул: см. нейтрофилы
свойства:

выход из крови в ткани, миграция в тканях
способность высвобождать содержимое гранул в окружающее межклеточное пространство (дегрануляция)
слабый фагоцитоз
высвобождение биологически активных веществ, не входящих в состав гранул
поглощение гистамина и серотонина из окружающих тканей (?)
функции:
обусловлены действием веществ гранул, а также синтезом и секрецией ряда биологически-активных веществ, не входящих в состав гранул, таких как фактор некроза опухолей a, простагландин D2, тромбоксан А2, интерлейкин 4, лейкотриен С4 и др.

ЭОЗИНОФИЛЫ

строение:клетки округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы (сегментоядерные), имеющие как правило двудольчатое ядро, в их цитоплазме кроме всех основных органелл имеются специфические и неспецифические гранулы; специфические гранулы хорошо окрашиваются кислыми красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, и поэтому при окраске мазка крови азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы эозинофила окрашиваются в красный или розовый цвет; в одном эозинофиле имеется около 200 специфических гранул, на поверхности эозинофилов содержатся рецепторы IgG, IgE, комплемента C3b,C4,C1s, C3a, C5a и др.

состав специфических гранул:

главный основной (щелочной) белок (повреждает мембраны паразитов и клеток, нейтрализует гепарин, гистамин) относится к катионным белкам
катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)
пероксидаза (расщепляет перекись водорода с одновременным высвобождением активного кислорода и окислением чего-либо)
лизофосфолипаза (высвобождает из липидов лизолецитин и лизофосфатидилсерин, которые являются мембранными липидами и вызывают слияние бислоев лизолецитин может угнетать активность аденилатциклазы и активировать - гуанилатциклазу может высобождать из липидов и другие жирные кислоты, например арахидоновую кислоту
гистаминаза (разрушает гистамин)
арилсульфатаза В (отщепляет сульфатные группы)
фосфолипаза D (расщепляет фосфолипиды)
бета-глюкоуронидаза
коллагеназа (см. нейтрофилы)
нейротоксин эозинофилов (приводит к гибели нервных клеток)
состав неспецифических (или азурофильных) гранул: см. нейтрофилы
свойства:

выход из крови в ткани и в просветы внутренних органов
миграция в тканях и на поверхности слизистых оболочек внутренних органов
способность высвобождать содержимое гранул в окружающее пространство (дегрануляция)
слабый фагоцитоз, при котором специфические гранулы могут сливаться с лизосомами и фагосомами, но этот процесс не так активен как у нейтрофилов
эозинофилы способны прикрепляться к паразитам, локально высвобождать содержимое гранул и вводить из содержимое в цитоплазму паразита
функции:
обусловлены действием веществ гранул, и секрецией ряда биологически-активных веществ, не входящих в состав гранул, таких как тромбоцит-активирующий фактор, тромбоксан В2, лейкотриены С4 и В4

НЕЙТРОФИЛЫ
строение:
в норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные нейтрофилы (метамиелоциты) - самые молодые, палочкоядерные нейтрофилы - более зрелые и сегментоядерные нейтрофилы - самые зрелые, зрелее не бывает; нейтрофилы - это клетки округлой формы,в цитоплазме кроме всех основных органелл имеются специфические (первичные и вторичные), неспецифические гранулы; внутри специфических гранул имеется щелочная или нейтральная рН, а внутри неспецифических - кислая; специфические гранулы окрашиваются и кислыми, и основными красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, основной краситель - АЗУР-2 имеет темно-синий или фиолетовый цвет и поэтому при окраске азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы нейтрофила выглядят буровато-фиолетовыми; ядра юных нейтрофилов - бобовидные, палочкоядерных - в виде подковы, сегментоядерных - трех- или четырехдольчатые, иногда - двудольчатые; на цитомембране нейтрофилов есть рецепторы для C3b компонента комплемента, Fc-рецепторы для IgG, а также рецепторы для очень многих медиаторов иммунитета и других биологически-активных веществ

состав вторичных специфических гранул:

катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)
щелочная фосфатаза (отщепляет фосфатные группы от различных субстратов, участвует в трансфосфорилировании)
фагоцитин (разрушает мембраны)
лактоферрин (лишает пролиферирующие бактерии железа и железосодержащих факторов роста)
белок, связывающий витамин В12 (связывает витамин В12, необходимый для пролиферации бактерий)
лизоцим (разрушает пептидогликаны клеточной стенки бактерий)
коллагеназа (расщепляет коллаген)
состав первичных специфических гранул:
миелопероксидаза (катализирует образование хлорноватистой кислоты, ктотрая обладает токсическими свойствами для бактерий и клеток)
лизоцим (разрушает пептидогликаны клеточной стенки бактерий)
катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)
состав неспецифических (или азурофильных) гранул:
неспецифические гранулы - это лизосомы
кислые протеиназы
катепсины А, D, Е (расщепляют белки, разрушают бактерии)
альфа-фруктозидаза (отщепляет фруктозу от дисахаридов)
5-нуклеотидаза (отщепляет фосфат от ДНК и РНК)
бета-галактозидаза (отщепляет галактозу от ди- и олигосахаридов)
арилсульфатаза В (отщепляет сульфатные группы)
a-маннозидаза (отщепляет маннозу от ди- и олиго- и полисахаридов)
N-ацетил-бета-глюкозоаминидаза (расщепляет ацетилгалактозамины от олигосахаридов)
бета-глюкоуронидаза (расщепляет гликозаминогликаны)
кислая-бета-глицерофосфатаза (отщепляет фофсат от остатка глицерола)
кислая фосфатаза (отщепляет фосфаты от различных субстратов)
нейтральные протеиназы
азуроцидин (антибактериальный белок)
катепсин G (расщепляет белки)
эластаза (разрушает эластин)
коллагеназа (разрушает коллаген)
протеиназа 3 (миелобластин) - (расщепляет эластин)
катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки)
свойства:
выход из крови в ткани, миграция в тканях
направленная миграция (хемотаксис) в очаги воспаления под действием хемотаксических факторов
активация под действием медиаторов иммунитета и бактерий
интенсивный фагоцитоз бактерий, клеточных остатков(микрофагоцитоз)
способность высвобождать содержимое своих гранул в окружающее пространство, что приводит к гибели окружающих тканей и образованию гноя
синтез множества биологически-активных веществ
при фагоцитозе, фагоцитарная вакуоль сначала сливается со специфическими гранулами, а затем комплекс фагосома-специфическая гранула сливается с неспецифическими гранулами, то есть с лизосомамии, таким образом, на фагоцитируемый материал сначала действуют вещества специфических гранул, которые убивают его (бактерии или клетки), а затем - действуют вещества лизосом (неспецифических гранул), которые расщепляют все органические биополимеры до мономеров
функции:
обусловлены веществами гранул, свойствами клетки и синтезом множества биологически-активных веществ

ЛИМФОЦИТЫ
строение:
клетки округлой формы с округлым или бобовидным (у больших лимфоцитов) ядром и небольшим объемом цитоплазмы, в которой органеллы развиты плохо, встречаются неспецифические гранулы - лизосомы; по морфологии лимфоциты делятся на малые, средние и большие лимфоциты; по фунцкии - подразделяются на Т- и В-лимфоциты, естественные киллеры, Т-лимфоциты в свою очередь делятся на Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-памяти; на лимфоцитах есть рецепторы для антигенов, медиаторов иммунитета, гормонов и ряда биологически-активных веществ

свойства:выход из крови в ткани, миграция в тканях
направленная миграция в очаги воспаления и иммунологических конфликтов
пролиферация и дифференцировка под влиянием различных стимулов
у Т-киллеров и естественных киллеров - цитотоксичность
функции:
В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела
Т-лимфоциты: Т-хелперы - способствуют пролиферации и дифференцировке В-лимфоцитов и Т-лимфоцитов (киллеров, супрессоров, памяти, естественных киллеров)
Т-киллеры обладают цитотоксичностью, т.е. убивают чужеродные и раковые клетки, вирусы, простейших
Т-супрессоры подавляют пролиферацию и дифференцировку Т-киллеров, памяти, хелперов
Т-памяти хранят информацию о попадающих в организм антигенах
Т-лимфоциты синтезируют активные вещества, включая интерферон
естественные киллеры - обладают цитотоксичностью по отношению к чужеродным и раковым клеткам, вирусам и др.

МОНОЦИТЫ
строение:
крупные округлые или овальные клетки с бобовидным или подковообразным ядром и достаточно большим объемом цитоплазмы, в которой много лизосом (неспецифических гранул), фагосом; цитоплазма окрашивается в синевато-серый цвет (цвет сигарного дыма); на цитомембране имеются рецепторы для различных медиаторов иммунитета, компонентов комплемента, Fc-рецепторы для иммуноглобулина G, гормонов, биогенных аминов, эйкозаноидов, факторов роста и др.; моноциты - это незрелые клетки, которые выходят из кровеносного русла в ткани, где они дифференцируются в макрофаги

свойства:

выход из кровеносных сосудов в окружающие ткани или на поверхность слизистых оболочек и дифференцировка в макрофаги
миграция в тканях или на поверхности слизистых
эндоцитоз
способность к распластыванию
секреция множества биологически-активных веществ
процессинг и представление антигенов
функции:
эффекторные функции - эндоцитоз, цитотоксичность
секреция биологически-активных веществ
процессинг и представление антигенов (см. функции макрофагов)

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ЧИСЛЕННОСТИ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ
эритроциты - у новорожденных - 6-7*1012/л, после рождения их число снижается и к 10-14 суткам достигает нормы взрослого, снижение продолжается до 3-6 мес, а затем - постепенное возрастание и достигает нормы взрослого в период полового созревания

лейкоциты - у новорожденных 10-30*109/л, в течение 2 недель после рождения их число падает до 9-15*109/л, достигает уровня взрослого в период полового созревания

соотношение нейтрофилов/лимфоцитов - в момент рождения - как у взрослого, 4 сутки - содержание уравнивается, и далее идет рост числа лимфоцитов до 1-2 лет, а потом начинает снижаться и к 4 годам опять уравнивается, до полового созревания постепенно повышается количество нейтрофилов и уменьшается - лимфоцитов