Мышечная ткань

мышечная ткань состоит из специальных мышечных клеток, способных активно сокращаться и содержащих в цитоплазме большое количество сократительных белков между мышечными клетками всегда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, с помощью которых мышечные клетки объединяются в единый пласт или орган (мышцу)

в цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл
актиновая микрофибрилла (тонкая)
представляет собой тонкую нить
основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру
на актине есть места для связывания миозина
в поперечнополосатой мышечной ткани к актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:
тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином
тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином
тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию
в гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет
актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин

миозиновая микрофибрилла (толстая)
представляет собой толстую нить
построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон
молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки)
миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление)
участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами
миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н)
головка миозина может: 1)поворачиваться, 2)прикрепляться к актину, 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой
головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ)
головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат
головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ
в гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином

миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна
актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу
благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность
поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл
миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы
одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией,
в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией
различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:
I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы
А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы
Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы
М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы
Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина
саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани

в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки

СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦЫ

поперечнополосатые мышцы
в процессе сокращения длина актиновых и миозиновых микрофибрилл не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые - между миозиновыми;
в результате этого:

ширина I-диска уменьшается
ширина H-полоски уменьшается
длина саркомера, соответственно, уменьшается
при сокращении ширина диска А не изменяется

гладкие мышцы
при сокращении гладких миоцитов происходят такие же взаимодействия между актином и миозином, что попросту приводит к сморщиванию клетки

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ

составляет 2 процесса: кальций-зависимый и АТФ-зависимый кальций-зависимый процесс осуществляется по-разному в поперечнополосатой и гладких мыщцах, а АТФ-зависимый - одинаково

ЗНАЧЕНИЕ ГЛАДКОГО ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛУМА ДЛЯ СОКРАЩЕНИЯ

гладкий эндоплазматический ретикулум хорошо развит, особенно в поперечнополосатой мышечной ткани, оплетает каждую миофибриллу и близко подходит к Т-трубочкам
является хранилищем ионов кальция
в мембране ретикулума имеются кальциевые каналы, по которым кальций выходит и входит в полость ретикулума, выход кальция - это пассивный процесс, так как его концентрация в цитозоле намного ниже, чем в полости ретикулума, а вход кальция в полость ретикулума осуществляется за счет активного транспорта с затратой энергии АТФ
сигналом для выхода кальция из ретикулума являются липидные медиаторы - инозитол-3-фосфат и инозитол-4-фосфат, которые синтезируются в мембране Т-трубочек только в момент прохождения по этой мембране сократительного импульса
так как ретикулум близко подходит к Т-трубочкам, иноззитол-фосфаты быстро доходят до ретикулума
в мембранах ретикулума есть рецепторы для инозитол-фосфатов
при взаимодействии инозитол-фосфатов с рецепторами происходит открытие калциевых каналов и быстрый выход кальция из полости ретикулума в цитозоль

ЗНАЧЕНИЕ Т-ТРУБОЧЕК ДЛЯ СОКРАЩЕНИЯ

Т-трубочки - это трубкообразные впячивания цитомембраны, идущие внутрь клетки и располагающиеся поперечно примерно на уровне Z-линий, они подходят близко к эндоплазматическому ретикулуму
сократительный импульс, который распространяется по цитомембране, проходит и по мембране Т-трубочек
во время прохождения импульса по по мембране Т-трубочек происходит происходит высвобождение из мембраны специальных регуляторных веществ (инозитол-3-фосфат, инозитол-4-фосфат), которые воздействуют на расположенные рядом каналы гладкого ретикулума и способствуют открытию кальциевых каналов в мембранах ретикулума, в результате этого ионы кальция выходят их ретикулума в цитозоль и начинается сокращение

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

фазные - в ответ на нервный импульс быстро сокращаются; почти вся скелетная мускулатура
тонические - сокращение вызывается лишь множественными (повторными) нервными импульсами; наружные ушные и наружные глазные мышцы

красные - содержат много миоглобина, много митохондрий, высока активность окислительных ферментов; медленно утомляются, а по скорости сокращения могут быть как быстрыми, так и медленными
белые - имеют мало миоглобина, мало митохондрий, низкая активность окислительных ферментов, высокая активность гликолитических ферментов; имеют высокую скорость сокращения, но быстро утомляются

быстрые - имеют высокую скорость сокращения, у них высокая скорость расщепления АТФ
медленные - сокращаются медленно, низкая скорость расщепления АТФ
скорость сокращения зависит от типа миозина в мышце, бывает быстрый и медленный миозин
в одной мышце присутствуют волокна как с быстрым, так и с медленным миозином, и от их соотношения зависит скорость сокращения мышцы в целом

ВСТАВОЧНЫЙ ДИСК МИОКАРДА

вставочный диск - это место соединения соседних кардиомиоцитов,
в нем различают продольные и поперечные участки:
в поперечных участках имеется много межклеточных контактов - десмосом, они обеспечивают прочность соединения кардиомиоцитов

в продольных участках присутствует много межклеточных контактов
типа нексусов, которые образуют узкие каналы между соседними клетками, через эти каналы способна проходить вода и ионы, что создает условия для свободного прохождения электрического тока с одного кардиомиоцита на другой; таким образом, наличие нексусов обеспечивает электрическое сопряжение кардиомиоцитов, необходимое для быстрого распространения возбуждения по всей массе миокарда и для его синхронного сокращения